مقاله مكانيسم تثبيت بيولوژيكي ازت

 مقاله مكانيسم تثبيت بيولوژيكي ازت

… دانلود …

مقاله مكانيسم تثبيت بيولوژيكي ازت دارای 73 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله مكانيسم تثبيت بيولوژيكي ازت کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ريختگي احتمالي در متون زير ،دليل ان کپي کردن اين مطالب از داخل فایل ورد مي باشد و در فايل اصلي مقاله مكانيسم تثبيت بيولوژيكي ازت،به هيچ وجه بهم ريختگي وجود ندارد


بخشی از متن مقاله مكانيسم تثبيت بيولوژيكي ازت :

مكانیسم تثبیت بیولوژیكی ازت

ازت به عنوان یك عنصر كلیدی در ساختمان بسیاری از تركیبات موجود در سلولهای گیاهی مطرح است. این عنصردر فسفونوكلئوتید و اسیدهای آمینه هم وجود دارد كه این تركیبات نیز به نوبه خود به ترتیب اسیدهای نوكلئیك و پروتئینها را می‌سازند. دسترسی به ازت برای گیاهان زراعی از عوامل مهمّ محدود‌كننده تولیدات كشاورزی است. این واقعیت كه فقط اكسیژن، كربن و هیدروژن بیش از ازت در سلولهای گیاهی وجود دارند، مبیّن اهمیّت این عنصراست.

در بیوسفر، ازت به اشكال متفاوتی وجود دارد. 78% حجم هوای اتمسفر را ازت ملكولی (N2) تشكیل می‌دهد. در بسیاری از موارد این مقدار فراوان ازت مستقیماً در دسترس گیاهان قرار نمی‌گیرد. استفاده از ازت اتمسفر، مستلزم شكستن پیوند سه‌گانه بین اتمهای (N = N) آن است كه گیاهان عالی مستقیماً و به تنهایی توان انجام این واكنش را ندارند. از سوی دیگر اشكال نیتراته و آمونیاكی ازت به راحتی جذب گیاه می‌گردند(فصل 5). مصرف گیاهان توسط حیوانات

علفخوار موجب حركت بیشتر ازت در زنجیره‌های غذایی می‌شود و ازت سرانجام از طریق تجزیه اجساد حیوانات و گیاهان به زمین بازمی‌گردد. این مراحل بخشی از چرخه ازت را تشكیل می‌دهند.

تبدیل ازت مولكولی به اشكال دیگر آن نظیر نیترات یا آمونیاك را تثبیت ازت می‌گویند. این فرایند در غالب فرایندهای طبیعی و مصنوعی قابل انجام است. درشرایط دمای بالا (حدود C ْ200 ) و فشار بالا حدود (200 اتمسفر)، ازت مولكولی با هیدروژن تركیب شده و آمونیاك (NH3) تولید می‌شود. برای انجام این واكنش شرایط خاصی لازم است تا برای انرژی فعّال بالای آن غلبه كند. این واكنش كه به نام فرایند هابر موسوم است نقطه آغازین در تولیدات متنوع صنعتی و كشاورزی به شمار می‌آید. در جهان سالانه حدود 50 میلیون تن ازت به روش صنعتی تثبیت می‌گردد.

این مقدار حدود 12% از كلّ ذخیره اتمسفر را شامل می‌شود كه سالنه از آن خارج می‌شود (شكل 2-12، ب) (مارشنر، 1986). فرایند های طبیعی سهم بیشتری در تثبیت ازت دارند (وسویچ، 1983). 10% ازكلّ ازتی كه به روش طبیعی تثبیت می‌گردد، ناشی از رعدو برق است. رعدو برق سبب می‌شود كه

رادیكالهای آزاد هیدروكسیل، اتمهای آزاد هیدروژن، اتمهای آزاد اكسیژن حاصل از بخار آب و اكسیژن موجود در اتمسفر و تركیباتی فعالی از این قبیل، با نیتروژن مولكولی تركیب شده و تولید اسید نیتریك (HNO3 ) نمایند، كه این تركیب نیز توسط آب باران به زمین می‌رسد. بخش بسیار كوچكی از تثبیت ازت ناشی از واكنشهای فتوشیمیایی با دخالت اكسید نیتریت گازی و اُزن در استراتوسفر است. اسید نیتریكی كه به این ترتیب تولید می‌شود سرانجام به بخشهای پایینتر اتمسفر راه یافته واز آنجا نیز توسط باران به زمین می‌رسد.

90% باقیمانده تثبیت ازت، به روش طبیعی و توسط میكروارگانیسم ها و از طریق فرایندی كه اصطلاحاً تثبیت بیولوژیكی ازت نامیده می‌شود انجام می‌شود (شكل 1-12، ب). تثبیت بیولوژیكی ازت توسط باكتریهای آزادزی شامل سیانو باكتریها و باكتریهای همزیست با گیاهان انجام می‌گیرد (بوریس، 1976؛ مارشنر، 1986). این موجودات دارای یك سیستم آنزیمی هستند كه قادر است ازت مولكولی را تجزیه كند. از نقطه نظر كشاورزی نیز تثبیت بیولوژیكی ازت اهمیت زیادی

داشته و منبع مهمی برای ازت خاك محسوب می‌گردد، چرا كه نیاز گیاهان زراعی صرفاً از طریق كودهای شیمیایی تأمین نمی‌گردد (شوبرت و ولك، 1982).
واكنشهای چرخه ازت كه نهایتاً سبب تثبیت آن می‌گردند، شامل تغییر اشكال تثبیت شده و بازگشت ازت به اتمسفر نیز می‌گردد. اشكال آلی ازت نظیر اسیدهای آمینه كه از طریق تجزیه بقایای گیاهی و حیوانی به خاك برمی‌گردند، طیّ فرایند آمونیاكی شدن به آمونیاك تبدیل می‌گردند. باكتریها و قارچهای موجود در خاك ازت آمونیاكی را به آمونیاك آزاد تبدیل می‌كنند.

این نیز به نوبه خود می‌تواند با اجزای موجود در خاك تركیب شده و نمكهای آمونیومی تولید كند، همچنین آمونیاك آزاد شده می‌تواند در ابتدا به نیتریت (NO2-) وسپس به نیترات (NO3-) اكسید شود كه این فرایند را نیتریفیكاسیون گویند. اكسیداسیون آمونیاك به نیتریت توسط باكتریهای گروه نیتروزو (نیتروزوموناس) انجام می‌شود در حالی كه اكسیداسیون نیتریت به نیترات بیشتر توسط باكتریهای گروه نیترو (نیتروباكتر) انجام می‌پذیرد.

نیتروژن موجود در خاك به فرم نیتراتی می‌تواند به سرعت جذب گیاه گردد یا طیّ فرایند دنیتریفیكاسیون احیا شده و به صورت ازت مولكولی (N2) به اتمسفر باز گردد. بسیاری از باكتریها در غیاب اكسیژن و با وجود تركیباتی چون NO3- ، NO2- و یا N2O از دنیتریفیكاسیون به عنوان منبعی برای تأمین انرژی تنفسی استفاده می‌كنند (بیورز، 1976).

دنیتریفیكاسیون فرایند بیولوژیكی مهمی به شمار می‌آید. زیرا در غیاب این فرایند نیترات به سرعت در اقیانوسها انباشته خواهد شد. علاوه براین وقتی میزان ازت تثبیت شده در یك سال را (125 میلیون تن) با میزان ازت برگشتی به اتمسفر از طریق دنیتریفیكاسیون (93میلیون تن) مقایسه می‌كنیم باز هم مقداری ازت به عنوان مانده داریم (دلویچ،1983). این یافته نشان می‌دهد كه این میزان مازاد ازت تثبیت شده همان مقداری است كه به آرامی در خاك، دریاچه‌ها و اقیانوسها انباشته می‌گردد.

 

ارگانیسمها و روابط همزیستی در تثبیت ازت
بیش از 2000سال قبل در نوشتجات رومیان به اثرات مفید گیاهان لگوم اشاره شده است. نویسندگان چینی طی همان دوره درباره اثرات مفید كاربرد سرخس آبزی (آزولا) در كشت برنج مطالبی نوشته اند. كتابی درباره تكنیكهای كشاورزی تحت عنوان « فنون تغذیه مردم»

(Child Min Tao – shu) كه 540 سال پس از میلاد مسیح نوشته شده، كشت و كاربرد آزولا را در مزارع برنج توضیح می‌دهد. اروپای غربی با كاربرد لگوم‌ها در تناوب سبب پایداری كشاورزی شده و امكان صنعتی شدن را فراهم آورد. آقای هامفری دیوی در سال 1813 اولین فردی بود كه عنوان نمود: نیتروژن ( ازت) از

اتمسفر گرفته می‌شود. او نوشت « به نظر می‌رسد كه لوبیا و نخود، خاك را برای كشت گندم مساعد می‌كنند» .جی. بی. بوسینگالت در مطالعات تناوب زراعی خود در فرانسه، یك سری مقاله از سال 1837 تا 1842 انتشار داده ودر آنها اصول ورود ازت بوسیله لگوم‌ها را بنا نهاد. آلبرت تیئر در سال 1856 در آلمان نوشت: « اخیراً كاشت شبدر سفید با محصول بعدی، بسیار معمول شده است. فقط تعداد بسیار كمی از كشاورزان بی‌تفاوت و تنبل یا افرادی كه سخت طرفدار نظریات خود و سنتها هستند، این عمل را انجام نمی‌دهند».

اهمیت غده‌ها در تثبیت ازت بصورت همزیستی توسط هلریژل و ویلفارت در سال 1886 توضیح داده شد. بیجرینك در سال 1888 ارگانیسمهای تثبیت كننده N2 در لگومها را جداسازی كرده و آنها را باسیلوس رادیسكولا نام نهاد. این باكتریها بعداً ریزوبیوم نامگذاری شدند. جنس كلاستریدیوم كه باكتری تثبیت كننده ازت غیر همزیست می‌باشد در سال 1890 توسط وینوگرادسكی جداسازی شد و ازتوباكتر كه هوازی می‌باشد در سال 1901توسط بیرجینك معرفی گردید. تا پایان این قرن، تقریباً تمام میكروارگانیسمهای تثبیت كننده ازت شناسائی شده بودند.

گروههای متنوعی از هسته دارها دارای آنزیم نیتروژناز (مسئول تثبیت N2)هستند. این باكتریها امروزه دی‌آزوترف نامیده می‌شوند و شامل باكتریهای آلی‌پرور، باكتریهای نورپرورگوگردی وسیانوباكترها (جلبك سبز- آبی) می‌باشند. (جدول)

آلی‌پرورهای آزادزی
نمونه‌ای از باكتریهای آزاد هوازی و تثبیت‌كننده ازت كه از مواد آلی بعنوان منبع انرژی استفاده می‌كنند ازتوباكترها می‌باشند ودر خاكهای خنثی و قلیائی یافت می‌شوند. باكتریهای مشابه آن نظیر بیجرینكیا و در‌كسیا محدوده وسیعی از PH‌ را تحمل می‌كنند واغلب در خاكهای اسیدی مخصوصاً مناطق گرمسیری یافت می‌شوند. تجزیه ژنتیكی نشان می‌دهد كه شباهت بیجرینكیا به آزوسیپریلوم (باكتری تثبیت كننده ازت)بیشتر از ازتوباكتراست. این ارگانیسمها، همچنین جنس كلبسیلا (تثبیت كننده ازت) درمحیطها‌ی مرطوب بر روی برگ یا در پوشش برگ (فیلوسفر) ونیز در خاك و سطح ریشه فعالیت می‌كنند.

 

ازتوباكتر، بیجرینكیا و ریزوبیوم برای تولید انرژی موردنیاز در تثبیت N2 ، به شرایط هوازی نیاز دارند. معذالك در این ارگانیسمها و دیگر دی‌آزوتروفها، فعالیت آنزیم نیتروژناز درحضور O2 محدود می‌گردد. مكانیسمهای اختصاصی برای حفاظت نیتروژناز شامل قرار‌گرفتن باكتری در داخل یاخته و احاطه شدن آن بوسیله چندین غشاء می‌باشد. تولید مواد لزج بوسیله یاخته ها نیز یك مكانیسم حفاظتی است كه در نتیجه این عمل، انتشار O2 به طرف آنزیم كاهش می‌یابد.

خصوصیت دیگر باكتریهای هوازی تثبیت كننده ازت، تنفس شدید در داخل یاخته خود باكتری است. این عمل در ازتوباكتر به كاهش غلظت O2 در داخل باكتری كمك می‌كند. تصور بر این است كه آنزیم نیتروژناز در حضور O2 جهت سازگاری با آن، تغییر ساختمان داده ولی قادر به تثبیت ازت نخواهد بود. این تغییر برگشت پذیر بوده ودر صورتیكه O2 به مدت طولانی داخل باكتری حضور نداشته باشد، این آنزیم به حالت تثبیت ازت برمی‌گردد .

ارگانیسمهای میكروهوازی اختیاری نظیر كلبسیلا، آزوسیپریلوم و باسیلوس در محیطهائی كه نیاز به جلوگیری از O2 وجود ندارد، انرژی خود را به فرم ATP توسط مسیر اكسیداتیو تولید می‌كنند. دی‌آزوتروفهای بی‌هوازی نظیر كلاستریدیوم و احیا كننده های سولفات شامل دسولفوویبریو و دسولفوتوماكولوم نیز از تركیبات آلی به عنوان دهنده الكترون استفاده می‌كنند. با وجود این، مسیر تخمیری این ارگانیسمها منجر به تشكیل موادآلی حدواسط شده و انرژی كمی برای تثبیت

ازت، قابل دسترس خواهد بود. برخی شرایط محیطی هم وجود دارند كه مواد اولیه قابل دسترس در آن زیاد بوده و شرایط بی‌هوازی هم حاكم است (نظیر ماندابها) كه در این حالت مقادیر قابل توجهی N2 توسط این ارگانیسمها تثبیت می‌شود. شرایط بیهوازی، توانائی كسب انرژی از اكسیداسیون مواد اولیه را

كاهش می‌دهد. شرایط بیهوازی، همچنین رقابت استفاده از این مواد اولیه را به وسیله ارگانیسمهای دیگر نظیر باكتریها و قارچهای هوازی، كاهش می‌دهد. مقدار ازت تثبیت شده بوسیله دی‌آزتروفهای آزادزی و ارگانیسمهای فیلوسفری، عموماً چند كیلو‌گرم در هكتار می‌باشد. تحقیقات نشان می‌دهند كه بدون استثناء در همه مكانها فرآیند تثبیت ازت، اگر چه مقدار آن كم باشد، صورت می‌گیرد. تأثیر دی‌آزوتروفهای آزادزی وقتی قابل ملاحظه است كه در مقیاس جهانی مورد نظرقرارگیرد مخصوصاً در مناظقی كه چرخه ازت در داخل خاك برقرار بوده و سرعت كم رشد گیاهان، نیاز ازته آنها را كاهش می‌دهد .

نورپرورهای آزادزی
دریوس در سال 1982 نشان داد كه سیانوباكتری‌ها (جلبك‌های آبی ـ سبز) ازت تثبیت می‌كنند. آنها در اكثر محیط‌های آبی حضور دارند. آنها همچنین در سطح یا درست زیر سطح اكثرخاكها مخصوصاً در نواحی كه جدیداً در معرض فرسایش بوده یا تازه از آب بیرون آمده باشند، یافت می‌شوند. سیانوباكترها در اكثر محیطهای آبی نظیر شالیزارها و دریاچه‌های كوچك با مقادیر متوسطی از عناصر غذائی، دیده می‌شوند. در این مكانها گاهی می‌توانند توده هائی را بوجود آورند كه تولید مواد سمی بسیار قوی (مخدر اعصاب) برای جانوران می‌كنند. آنها تنها پیش هسته‌هائی هستند كه همانند گیاهان عالی مكانیسم فتوسنتزی داشته و دارای فتوسیسنم II بوده و O2 متصاعد می‌كنند ولی در محیطهای كم نور و كم اكسیژن می‌توانند زنده بمانند.

سیانوباكترهای دی‌آزوتروف آزادزی سه شكل مرفولوژیك دارند.سیانوباكترتك‌یاخته‌‌ای، گلوئوتس (قبلاً بنام گلوئوكاپسا شناخته می‌شود) ارگانیسم هوازی خاكزی و حساس به نور زیاد می‌باشد. این باكتری، نیتروژناز خود را بوسیله مكانیسمی شبیه ازتوباكترها كه در آن، آنزیم به وسیله غشاهائی پوشیده شده، از اكسیژن تولید شده طی فتوسنتز، حفاظت می‌كند.

توانائی تثبیت N2 مخصوصاً در سیانوباكترهای رشته ای كه دارای یاخته های اختصاصی بنام هتروسیست هستند به فراوانی دیده می‌شود (شكل). هتروسیستهای با دیواره ضخیم كه در طول رشته از هر 15-10 یاخته بوجود می‌آیند، آنزیم نیتروژناز خود را در مقابل صدمات O2 بوسیله مكانیسم فیزیكی با ایجاد غشاهائی كه انتشار گازها را كاهش می‌دهد، حفاظت می‌كند. فقدان فتوسیستم II (سیستم فتوسنتزی تولید‌كننده O2) در هتروسیستها به حفاظت

این آنزیم كمك می‌كند. جنس نوستوك كه نمونه ای از انواع رشته ای هتروسیست دار می‌باشد، بصورت پوسته ای در بسیاری از مراتع و خاكهای بیابانی دیده می‌شود. این پوسته ممكن است به مدت طولانی خشك شده ولی در اثر بارندگی های كوتاه مدت یا شبنم صبحگاهی، مرطوب و فعال شده و تثبیت N2 انجام دهد. این پوسته نیاز به كلسیم دارد لذا خاكهای آهكی را ترجیح می‌دهند، همچنین اغلب به فسفر معدنی اعم از كود فسفری تولید شده طی آتش سوزی، پاسخ می‌دهند. سومین نوع مرفولوژیك شامل سیانوباكترهای رشته ای بدون هتروسیست بنام پلكتونما می‌باشد.

شالیزارها بهترین محل برای مطالعه سیانوباكترها هستند كه در آنها آنابنا، گلئوتریچیا و سیتونما دیده می‌شوند. این ارگانیسمها با كاشت دراز مدت برنج طی هزاران سال استقرار پیدا كرده اند. تحت همچون شرایطی اندازه گیری مقدار تثبیت ازت شامل آلی‌پرورهای آزادزی و نورپرورهای آزادزی می‌باشد.

همانند تمامی اندازه گیریهای تثبیت ازت، مقدار تثبیت شده بستگی به شرایط محیطی نظیر رطوبت، عناصر قابل جذب و دوره ای كه تثبیت ازت بطور مؤثر صورت می‌گیرد، دارد. برآوردهائی از مقدار تثبیت ازت بطور متوسط 30كیلوگرم در هكتار و سال بوده و گاهی تا year -1 Kg ha -1 70دیده می‌شود.

باكتریهای نورپرور تثبیت كننده ازت به غیر از سیانوباكترها نیز وجود دارند كه آبزی بوده ودر دریاها و آبهای شیرین زندگی كرده اما در آنها، H2O طی فتوسنتز به عنوان دهنده الكترون عمل نمی‌كند و O2 نیز تولید نمی‌شود. دهنده الكترون در اینها H2S وS می‌باشند. این ارگانیسمها اگر چه مرفولوژی متنوعی دارند (جدول) ولی در راسته سودومونادال قرارمی‌گیرند. در آنها اغلب در حد فاصل رسوبات كف دریاچه ها و آب یافت می‌شوند، جائی كه پتانسیل رداكس پائین بوده، تركیبات گوگردی احیا شده وجود داشته و نور می‌تواند در آن نفوذ كند.

نوشته شده در دسته‌بندی نشده توسط admin. افزودن پیوند یکتا به علاقمندی‌ها.